1. 研究目的与意义(文献综述)
植物在长期进化过程中,形成了一系列应对不良环境的机制,以适应和抵御形式多样的生物和非生物逆境。在众多的适应性机制中,转录因子调控下游靶基因的表达在植物的生长发育和应答环境信号刺激反应过程中都扮演着极其重要的角色。转录因子,又称反式作用因子,是指能够与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性结合,通过顺、反式因子之间以及与其他相关蛋白之间的相互作用来对转录过程有激活或抑制作用的dna结合蛋白[1]。
wrky 是植物当中一类重要的转录因子家族[1]。自从甘薯(ipomoeabatatas lam)中的第一个 wrky 转录因子编码基因 spf1 克隆后[5],越来越多的植物基因组中克隆到 wrky 基因,包括水稻[6-8]、拟南芥[2,3]、棉花[15]、烟草[10]、大麦[11]、小麦[12]、豆类[13,14]等。wrky 转录因子因 n–端具有高度保守的7个氨基酸序列 wrkygqk 而得名,其 c–末端为一个锌指结构(zinc finger motif)。根据 wrky 含有保守氨基酸序列和锌指结构可将 wrky 家族分为3类:第1类成员(groupⅠ)蛋白序列含有2个典型的 wrky 结构域和 c2h2 锌指型结构;第2类成员(groupⅡ)只有1个典型的 wrky 结构域和 c2h2 锌指型结构,并可进一步分为5个亚类;第3类成员(group Ⅲ)含有 1 个典型的 wrky 结构域和 c2-h/c 锌指型结构[1,9]。
长期以来, wrky 蛋白都被认为是一类植物所特有的锌指型转录调控因子,在已测序的动物、人、真菌、原核生物细菌和原核生物光合蓝细菌(蓝藻)的基因组中均未发现 wrky 转录因子同源物的存在。最近,多位科学工作者利用生物信息学方法在已测序的原生生物蓝氏贾第鞭毛虫(giardia lamblia)、粘菌(dictyosreliumdiscoideum)和莱因哈德衣藻(chlamydomonas reinhardtii)的基因组中分别鉴定出一个 wrky 基因同源物,暗示着 wrky 超家族基因的古老起源[4,16]。而在植物界基因组之中,wrky基因家族成员的数量存在着较大差异,随着植物从低等单细胞真核藻类到高等多细胞被子植物的系统演化而迅速扩增,比如,衣藻(chlamydomonas reinhardtii)基因组中仅拥有1个可表达的wrky转录因子基因、苔藓植物(physcomitrella patens)基因组至少含有12个 wrky 成员、到裸子植物苏铁(cycasrevolute)基因组至少含有21个 wrky 成员、而高等被子植物水稻(oryzasativa)基因组至少含有 102 个 wrky 成员,其wrky基因数量从1个迅速扩增到至少102个[4]。目前在古老生物如真核单细胞衣藻、单细胞原生生物、非光合真核生物黏霉菌的基因组之中所发现的 wrky 转录因子均含有2个类似 wrky 结构域,且锌指结构为 c2h2 型,为第 i 亚类成员。而从裸子植物苏铁(cycas revolute)基因组中所克隆的 wrky 基因中,共有15个为第i亚类成员,另外6个则为第 ii 亚类成员。目前的研究表明第iii亚类成员只存在于开花植物基因组中,如拟南芥、水稻、杨树、烟草等。上述发现和研究证据暗示了第 i 亚类成员可能代表了 wrky 基因最原始的形式,有可能起源于 15-20 亿年前未分化出植物界之前的真核细胞,而其他两大类 wrky 基因成员可能在苔藓植物出现之后才在裸子植物或蕨类植物基因组中进化产生[17]。
2. 研究的基本内容与方案
2.1 研究的基本内容
2.1.1莲 wrky 基因序列检索
以拟南芥等作物的wrky基因序列为模板,对莲的基因组数据库(http://lotus-db.wbgcas.cn/)进行blast分析。
3. 研究计划与安排
第1-2周:查阅文献资料,拟定实验计划,完成开题报告。
第3-6周:完成莲wrky家族基因的筛选、分类。
第7-10周:进化分析。
4. 参考文献(12篇以上)
[1] eulgem t.,rushton p. j., robatzek s., et al. 2000. the wrky superfamily of planttranscription factors. trends plant sci, 5(5): 199-206
[2] dong j,chen c,chenz. 2003. expression profiles of the arabidopsis wrky gene superfamily duringplant defense response. plant molecular biology,51:21–37.
[3] devaiah b n,karthikeyan a s,raghothamak g. 2007. wrky75 transcription factor is a modulator of phosphate acquisitionand root development in arabidopsis. plant physiology,143(4):1789–1801.
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