1. 研究目的与意义、国内外研究现状（文献综述）
水稻是世界上的主要粮食作物之一，稻米是一半以上人口的主食来源。随着人口增长、土地 资源减少和环境污染日益严重，水稻的产量品质受到严重威胁。因此，从 20 世纪开始进行绿色革命，探讨新型水稻的育种研究，是迎接这些挑战的重要策略之一。 c4作物在高温、强光、干旱等条件下，较 c3 作物具有明显的生长及产量优势，主要表现在光合效率、能量利用率、水分和营养利用率及有机物合 成速率较高等方面。利用转基因技术将 c4 作 物中的光合作用相关酶基因引入 c3 植物如水稻 中，这些基因在水稻中获得高表达，并参与了光合 途径调控，改善水稻的光合生理特性，最终达到提 高产量的目的［2］。本课题组一直关注该方面的研 究，通过国际合作在国内较早开展了获得高表达 转玉米磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶( phosphoenolpyruvate carboxylase， pepc) 基因( c4 － pepc ) 的 水稻［3］，并开展了其光合生理机制的研究［4 －7］，在 之后的系列研究观察到，这些转 c4 － 光合基因水 稻还表现耐高温、耐旱以及耐低氮［8］等的特性，并 对其逆境的响应和耐性机制进行了研究。本文结 合国内外以及本课题组的相关研究进展，重点对 高表达转玉米 c4 型 pepc 基因水稻( 以下简称 pc) 的非生物胁迫的耐性以及响应/适应的机制作 总结，以期为运用c4 光合特性增强水稻等c3 作物 的产量提供新视角。高表达转玉米c4-pepc基因水稻是一个独特的实验材料，具有高光合和耐逆的多重特性，自创制以来就引起了科学家的重视，尤其是其耐逆的内在机制也有不少报道。转 c4 型 pepc 基因水稻是高表达导入玉米（zea mays l.）c4 型 pepc 基因的水稻株系。值得关注的是，pc具有高光效与耐旱特性等多种耐逆特性，在复合逆境下，其适应机制是否存在同步协调的关系值得今后深入研究。
国内国外都对转c4型pepc基因水稻的各项特征，在数年之内不断研究，其目的就在于了解它的抗逆性较之野生型究竟有多高的提升，以及拥有如此抗逆性的水稻，在实际种植时，能够提供多高的收成，是否能成为新的主要粮食品种，成为更多人的食物来源，解决食物不足的问题。
在水稻等 c3 植物中增强 c4 光合特性是植物、科学和育种工作者长期的梦想。突破，使跨物种基因转移成为了可能。目前已成 功地通过植物遗传工程导入 c4 －光合途径的关键 酶基因入水稻，是较早且比较成功的示例，值得关注的是该材料具有高产和抗逆兼优的特性。从本 文转 c4 型 pepc 基因水稻在不同非生物胁迫下形态、产量、生理及生化等方面的表现，以及从信号 分子、转录因子、基因水平以及激素方面的耐性分子机制显示:转 c4 型 pepc 基因水稻在遭遇非生 物胁迫时，首先作出响应的是信号分子的调控，应 对不同的非生物胁迫时，各自应对的信号分子收 到感应，从而诱导一系列基因的变化，导致一些代 谢物和蛋白质含量水平的增加，其中一些变化可 能会响应这些非生物胁迫，从而起到一定程度的 保护作用。但是从理论上有关该材料信号分子的 受体、信号分子之间的互作以及级联放大机制还 研究不够，以及是否在其他 c3 植物也具有类型的 特征还需要在更多物种以及更多环境条件下进行验证。
研究已经证明了pc水稻株系表现出较高的光合能力, 通过测定发现其pepc酶活性有了明显提高, 并且显示其光合作用的氧抑制降低, 单株产量提高10%-15% 。
2. 研究的基本内容和问题
作为表现出了耐逆优势的植物材料，探究其对外界环境的适应能力以及环境因素对其产生的影响，是非常有必要的。而研究的目标，主要是自然光温条件对高表达转c4-pepc基因水稻光合和产量的影响。
自然光与自然温度，是十分自由的课题，要求制造出自然而稳定的条件，保证光照和温度都尽可能自然。而要去测定的指标，是水稻的光合与产量。
氮素是植物生长和产量形成的重要营养元素。由于c4-pepc基因的导入，使得pc相对于wt来说维持了较高的净光合速率。并且在碳氮代谢关键酶活性测定时也发现，低氮条件下pc中pepc、二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco）、硝酸还原酶nr（nitrate reductase）谷氨酰胺合成酶( glutaminesynthetase,gs)都在开花后14d或是28d相对于wt提高。这可能也是使得pc净光合速率维持的原因[13]。pc水稻的叶片能够在较低的氮素条件下积累较多的可溶性糖，能够在低氮条件下增加碳氮代谢相关酶来提高生物量，同时通过光呼吸相关基因的表达和酶的活性来提高光呼吸来抵御低氮逆境 [14] 。低氮条件对pc水稻存在着一定程度的影响，但是相较于wt，pc水稻在低碳情况下也能利用相关基因的表达与酶的活性，维持净光合速率，一定程度内抵御低氮逆境的影响。
3. 研究的方法与方案
研究的方法是利用试验对比wt水稻与pc水稻在干旱处理以后，于不同干旱梯度之下，在恒温培养箱之中生长情况之间的差距，从而能够通过客观的试验，对pc水稻的耐逆性质有更为直观的了解。
可行性分析：干旱导致植物叶片气孔关闭, 叶片中可利用co2下降, 碳同化速率降低, 叶片吸收的光能过剩, 使叶绿素降解, 甚至破坏光系统结构, 造成光合器官的光化学效率和光合速率降低, 即发生光抑制甚至光破坏。但在干旱条件下， pc水稻仍能展现出其优秀抗逆性，不受干旱程度过多影响。
高表达转玉米c4-pepc基因水稻是一个独特的实验材料，具有高光合和耐逆的多重特性，自创制以来就引起了科学家的重视，尤其是其耐逆的内在机制也有不少报道。
4. 研究创新点
本试验的特色是对照试验，利用普通的wt与pc水稻的对照来有利有效的说明本水稻在自然光温下抗逆性较之野生水稻的有利之处。
wt水稻是野生物种，生长在自然条件之中，基因纯天然，但却因此存在着较之pc水稻不足之处，这是正常的，我们做实验的本身目的就是通过改变基因来使得新产生的水稻较之原先的水稻能够具有更强大的，更有利的变化，并借助对比来确认这个有利变化的效果如何，以及不足之处所在。
从理论上来说，我们所期待的是pc水稻较之wt水稻，能够具有高光效与耐旱特性等多种耐逆特性，并的确是获得了应得的效果，这是我们的实验的独特之处。
5. 研究计划与进展
2019年9月份到10月，确认了研究课题与试验方案，并开始进行实验之前的准备。
2019年11月到12月，下实验室进行育种选种。
2019年12月到2月，记录各种子在人工干旱条件下的情况的生长情况。
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